Fotoreceptorer - Kegler og stenger

Hva er fotoreceptorer

Fotoreseptorer er nerveceller som er funnet på netthinnen . Disse elementene er følsomme for lysbølger og spiller en viktig transduksjonsfunksjon, dvs. de kan transformere lyset som når bunnen av øyet til informasjon (første kjemiske, deretter elektriske) som skal overføres til hjernen ved hjelp av optisk nerve.

Fotoreseptorene av retina er delt inn i stenger og kjegler . Deres strukturelle forskjeller er relatert til viktige funksjonelle egenskaper. Stenger, for eksempel, overfører et mindre klart bilde, men har et større antall fotopigmenter enn kjegler og er mer følsomme under svake lysforhold. Alle stenger inneholder også samme fotopigment (rhodopsin), mens kjeglene ikke er alle de samme. Disse siste fotoreceptorene presenterer faktisk tre ulike typer lysfølsomme pigmenter (iodopsiner), som garanterer diskriminering av de forskjellige fargene (hver kegle av netthinnen inneholder bare en av de tre fotopigmentene). Videre er kjegler ansvarlig for dagtidssyn og nøyaktig fange opp detaljer.

Funksjoner og funksjoner

Kegler og stenger er høyt spesialiserte celler, som har funksjonen til å motta lys og tilpasse den til å overføre den til hjernen.

I visjonsprosessen deler fotoreceptorene oppgavene:

• Keglene er dedikert til klare og sentrale syn, de tillater å se fine detaljer og brukes hovedsakelig i dagsvisjon (fotopisk) eller i nærvær av kunstige lyskilder. Det er tre typer keiler, som hver inneholder et pigment som gjør dem følsomme for forskjellige bølgelengder i det synlige spekteret; Spesielt har de absorpsjonstopp på 420, 530 og 560 nm, som tilsvarer henholdsvis blå, grønn og rød. Av denne grunn er kjegler i stand til å oppleve farger.
• Stenger har derimot en god lysfølsomhet og lar deg se selv om natten og i nærvær av lav lysintensitet (scotopic eller crepuscular vision). Disse fotoreceptorene er imidlertid ikke i stand til å konstruere bilder av god kvalitet og kan ikke skille farger. Stengene griper faktisk inn i den achromatiske visjonen, karakterisert bare av hvite, svarte og nyanser av grå.

Kegler og stenger er derfor komplementære og deres synkroniserte arbeid garanterer perfekt syn.

Fordeling i netthinnen

Fotoreceptorene er ikke jevnt fordelt over hele netthinnen. Keglene er ca 6 millioner i hele netthinnen, så det er færre enn stengene; De har en meget høy tetthet i makulærregionen (sentralt område av retinalplanet) og er de eneste fotoreceptorene som finnes i fovea.

Stenger, derimot, opptar hele netthinnen (unntatt foveal-regionen) og er mye flere enn kegler (i gjennomsnitt 120 millioner i hver netthinnen). Prosentandelen stenger øker, særlig når avstanden fra fovea øker, til den er maksimal ved den ekstreme periferien av netthinnen. Dette forklarer grunnen til at i nærvær av svakt lys kan vi bedre observere objekter hvis vi ikke ser på dem direkte.

Fargesyn

Evnen til å oppleve farger er basert på tilstedeværelsen av tre typer keiler, som reagerer på bestemte bølgelengder innen synlig lys. I disse fotoreceptorene er det faktisk tre typer proteiner (opsins) som er henholdsvis følsomme for en stimulus på ca. 420 nm (følsom for det blå spekteret), 530 nm (grønn) og 560 nm (rød).

Basert på spektral sammensetning av strålingen som utløses av det observerte objektet, aktiveres de tre typer av kjegler i forskjellige kombinasjoner og prosenter.

Evnen til å skille mellom de forskjellige fargene resulterer fra denne interaksjonen og den endelige behandlingen på hjernenivå. Den samtidige og maksimale stimulansen av keiler gir oppfatning av hvitt.

Mennesker uten en bestemt type kjegle taper tydeligvis evnen til å oppleve bestemte farger, som skjer i fargeblindhet.

Merk . Hver type kegle henter seg bedre på en bestemt bølgelengde, men hver av dem er også i stand til å reagere innenfor en viss variasjon innenfor samme spektrum.

Videre bør det bemerkes at absorpsjonsspektraene til de tre typer koner delvis overlapper, så mange farger kan oppfattes.

Hvordan er de?

Strukturelle egenskaper av fotoreceptorer

Fotoreceptorene presenterer suksessivt et eksternt segment og et indre segment i forhold til cellene i det pigmenterte epitelet, en ekstern fiber, kjernen, en akson (eller intern fiber) og en synaptisk avslutning.

Det ytre segmentet av keglene har formen av en avkortet pyramide, mens stengene er sylindriske og langstrakte; I begge tilfeller er denne delen preget av en stratifisert serie lameller, som avgrenser membranøse, flatete og discoidale stikkontakter nedsenket i cytoplasmaet til cellen. Disse "diskene" inneholder pigmentene som reagerer på lys og forårsaker endringer i fotoreceptormembranpotensialet (rhodopsin for stenger og iodopsiner for kegler). Det ytre segmentet av kjegler og stenger er i kontakt med det pigmenterte epitelet, det ytre laget av retina, viktig fordi det gir et grunnleggende molekyl for fototransduksjonsprosessen: retinal.

Det indre segmentet er preget av tilstedeværelsen av intracellulære organeller, som for eksempel mitokondrier og granulære endoplasmatiske retikulummembraner, som er uunnværlige for cellemetabolismen. Faktisk er det deres oppgave å produsere nye pigmentmolekyler da de brytes ned. Denne delen fortsetter å krympe inn i en ytre fiber, etterfulgt av den delen av den cellulære kropp som inneholder kjernen. Sistnevnte er forbundet med akson (eller indre fiber) til synaptisk avslutning, som har en pæreform (sfærisk) i stengene, oversvømmet og forgrenet (pedicel) i kjeglene.

Den synaptiske terminering tillater overføring av signaler fra fotoreceptoren til de bipolare celler ved synaps, dvs. ved biokjemisk overføring mellom nerveceller. Denne delen er faktisk analog med den synaptiske knappen til de axonale terminaler av nevroner, hvor vesikler som inneholder nevrotransmitteren er tilstede.

Forhold til andre celler i netthinnen

Retina er en membran plassert på øyets indre overflate, dannet av tre lag med nervøs vev, sammensatt av forskjellige typer celler:

• Et indre lag bestående av ganglionceller;

• Et mellomprodukt som inneholder bipolare celler;

• Et mer eksternt lag, i kontakt med det pigmenterte epitelet, der fotoreceptorene er funnet.

Kegler og stenger er ordnet vinkelrett på retinaloverflaten; hvis de blir utsatt for lys eller mørke, gjennomgår de konformasjonsendringer som modulerer frigivelsen av nevrotransmittere. Disse utfører en excitatorisk eller hemmende virkning på de bipolare celler i netthinnen.

De bipolære cellene er koblet på den ene siden til fotoreceptorene og på den annen side til ganglioncellene i det innerste laget, hvis axoner gir opphav til optisk nerve. Bipolære celler er i stand til å overføre graduerte potensialer.

Ganglioncelleaksonene danner en stråle som konvergerer på optisk disk og går ut av øyeeballet, fortsetter mot diencephalon som en optisk nerve (paret av kraniale nerver); Som respons på retinal reseptor transduksjon genererer ganglionceller actionpotensialer rettet mot sentralnervesystemet.

I netthinnen er det også amakrine og horisontale celler som modulerer kommunikasjon i retinalnervesvevet (for eksempel ved lateral inhibering).

På baksiden av netthinnen er det imidlertid choroid.

Merk . Stenger og kjegler er ikke utsatt for glimmende humor, men er plassert i det ytre laget av netthinnen, slik at de er begeistret av lys etter at det har passert gjennom det indre og midtre retinallag.

fototransduksjonskaskade

Fototransduksjon representerer prosessen ved hvilken lysenergi omdannes til elektriske signaler, og overføres deretter til hjernen gjennom optisk nerve. Dette fenomenet ser fotoreceptorer som hovedpersoner, hvis funksjon er basert på fotokjemiske reaksjoner.

Den første hendelsen med fototransduksjon er representert ved absorpsjon av lyssignalet med fotopigmenter. Hver av disse molekylene kjennetegnes av en topp av lysabsorpsjon, som tilsvarer en bestemt bølgelengde (i tilfelle av kegler, for eksempel gjør den det mer følsom for en gitt farge). Hvert lysfølsomt pigment inneholder en komponent som kalles retinal (vanlig for alle fotopigmenter) og et protein som kalles opsin.

På grunn av lysstråler endrer fotopigmenter derfor deres molekylære struktur som utløser biokjemiske reaksjoner hvorfra nervestimuleringen stammer. Dette overføres deretter til de tilstøtende retinale celler (bipolar og ganglionær).

Kaskaden av hendelser i stengene

Stangfotopigmentet (rhodopsin) er plassert i membranen til de ytre segmentskivene. Her finner vi også et G-protein (kalt transducin) og et enzym, fosfodiesterase, som katalyserer nedbrytningen av den andre sykliske GMP messenger (cGMP).

I mørket :

• Nivåene av cGMP er forhøyet i cytosolen i det ytre segment av stangen, og således åpner natriumkanalene plassert i fotoreceptormembranen.
• Natriumioner kommer inn i cellen og bestemmer en depolarisering som beveger seg fra det ytre segmentet til fotoreceptorterminalen.
• Som svar på depolarisering åpnes kalsiumkanaler.
• Kalsiuminngang utløser en eksocytose-prosess som fører til frigivelse av nevrotransmitter.
• Nevrotransmitteren virker på bipolare celler, og genererer graduerte potensialer.

I lys :

• Rhodopsin absorberer lys.
• Retinal endrer sin konformasjon og dissocierer seg fra opsin (pigmentet som er tilstede i stengene blir "misfarget"), som aktiverer transducinet som igjen aktiverer fosfodiesterasen.
• Fosfodiesterase katalyserer spaltningen av cyklisk GMP.
• Nivåene av cGMP i cytosol i det ytre segmentet reduseres, slik at natriumkanalene lukkes.
• Den lavere natriuminntak hyperpolariserer cellen (på grunn av frigjøring av kalium).
• Hyperpolariseringen forårsaker lukning av kalsiumkanaler i det indre segmentet, derfor blir mindre nevrotransmitter frigitt fra fotoreceptorterminalen.

Prosessen med fototransduksjon som forekommer i de tre typer av kjegler, ligner på stenger, selv om tre forskjellige fotopigmenter er involvert.